热带森林树种光合作用生理生态研究进展陈德祥1，李意德1，骆土寿1，肖金香2(1．中国林业利学研究院热带林业研究所，广东广州510520；2．江西农业大学园林与艺术学院，江西南昌330045)摘要：综述了当前国际上热带林树种光合生理生态研究主要进展。对热带林中光环境状况以及植物光合作用对光环境改变、浓度升高的光合响应进行了探讨．并分析了植物光合作用的改变与气孔导度间的互动关系。针对当前热带林中光合生理生态研究现状、重点及存在的问题，展望了未来热带林中光合生理生态研究的发展趋势．并提出了急需解决的问题。由予目前热带林树种对环境改变光合响应的大多数研究为叶片水平或是幼苗的响应研究．光台作用研究的叶片水平到整株植物甚至整个林冠的尺度转换研究亟待解决。关键词：热带林；光合作用；光合响应；CO：浓度；光环境；气孔导度中图分类号：S717．1+2；S718文献标识码：AProgress inPhysioecologyResearch ofPhotosynthesis inTropicalForestCHENDe—xian91，LIYi—del，LUOTu—shoul，XIAOJin—xian92(1．ResearchInstitute ofTropicalForestry，CAF，Guangzhou510520China；2．College ofLandscapeArchitecture andArt，JAU，Nanchang330045，China)Abstract：The progress in photosynthetic physioeeology research on tropical forest in the past decades is reviewed in this paper．The review consists of three parts：light environments and photosynthesis，C02 concen- tration and photosynthesis，and stomatal conductance and photosynthesis．The first part covers the light varia· tion in tropical forest habitats and photosynthetic responses of trees to the understory light regimes and gap light regimes．The second part reviews the different effects of long—term and short—termC02 enrichments on trees photosynthesis．The third part discusses the regulating mechanism of stomatal conductance on photosynthesis and how stomata]conductance influences photosynthesis corporating with other factors such as water content，LAI leaf and air temperatures，andSO on．The current research of photosynthetic responses to environmental factors are mostly on the leaf or sapling scale，SO it is necessary to conduct the research of scaling up from leaf level to whole plant level，or to forest canopy level．Key words：tropical forest；photosynthesis；photosynthetic response；light environment；C02 concentra— tion：stomataI conductance光合作用作为地球上“最重要的化学反应”，历来都受到人们的重视与关注…。1998年8月在匈牙利召开的第11届国际光合作用大会上曾列出专题讨论会，探讨个体与群体光合和光合与全球变化的相互关系，这就说明光合生理生态研究将是未来一大热点与重点。对光合作用的研究最早可追朔到18世纪末至19世纪初人们发现植物光合作用的特性并对它的原料、产物、能源和反应部位作了研究，使人们对光合作用有了最基本的认识Ⅲ。但热带林树种光合作用的研究起步却较晚，自Stocker于1935年收稿日期：2004一04一JO基金项目：科技部和国家林业局“全国重点野外科学观测试验站项目”(2001—08)作者简介：陈德祥(1975一)，男，硕士，主要从事热带林生理生态学研究。·906·江西农业大学学报第26卷第一个开始对热带林树种的光合功效进行研究之后训，逐渐出现了一系列对光合c0，气体交换的研究。“1。近年来由于便携式光合作用测定仪的发展，热带林树种光合作用研究更是得到了蓬勃的发展。8’…。：在目前对热带林树种光合生理生态的研究中由于缺乏大量的野外基础实验数据，使得人们对树种对环境因子变化光合响应的生态学意义的认识受到了严重的阻碍。在当前及今后对热带林树种光合作用的研究中如何准确地定量和定性描述环境改变对光合碳同化的影响，野外条件下树种对光环境改变光合驯化作用的本质以及空气湿度、温度、土壤水分、营养元素状况等因子对树种光抑制恢复的交互影响，树种对大气c0。浓度提高的光合响应机制等都有待于更进一步的研究，特别是在当前我国热带林树种光合作用的研究几乎为空白的条件下，这些更应作为热带林光合生理生态研究的重点。本文在探讨热带林树种对光环境和CO：浓度等光合作用主要影响因子改变的光合响应过程中的同时，力求将国际上热带林树种光合作用的有关研究做一介绍，供国内热带林研究者们交流和讨论。1光环境与光合作用1．1热带森林中光环境状况热带林光环境的研究只是在近20年来随着农业气象学在森林生态系统中的引人才逐渐被重视起来㈠…，特别是新式光合生理生态研究仪器设备的发展更加速了这一进程。在热带森林微环境因子中，辐射、蒸汽压亏缺及温度等不仅在水平方向上表现出从下层到林隙(Gap)中的显著变化，而且在垂直方向上林地表面与林冠上部也存在着明显的差异，森林环境表现出高度的空间异质性…·‘21。其中光又是变化最为剧烈的一个因子，在天气晴朗的条件下，光合有效辐射(PAR)可由大林隙或皆伐地中的1000I山mol／m2·s以上降至森林下层中的不足10 txmol／m2·s，相差3个数量级¨引。光的可获得性是热带林林木生长、生存与繁殖的一个主要限制因子，因此，光的光合利用便成了森林动态学及演替下树种生殖响应的一个主要内容。热带林林冠中午光合有效辐射值最高可达I800～2200 ttmol／m2S，甚至超过26001吨mol／m2·S。随不同的季节、大气状况及纬度而有些差别，在迈阿密冬季日总PFD值为21．5 mmol／m2·d，夏季日总PFD值却高达43．1 mmol／m2 d，是冬季的两倍，而在马来西亚连续9个月的测量后发现其日总PFD值平均为3I．3 mmol／m2 d，且无明显的季节性差异f}“。大气条件主要影响林冠层辐射的光谱分布，改变尺?FR(远红与远红外比)。下层光环境基本上由漫射光再加上短时期的光斑组成，漫射光主要来自于林木枝叶的反射、太阳光通过叶子后的透射及原来天空中的散射光，P肋值一般都较低只有5—25 ttmol／m2·S，但不同的天气状况和林分结构也有些差别¨引。光斑的持续时间虽短，但却占据了下层日总有效辐射的50％以上¨“，光斑出现的频率主要受云团的影响，在热带地区这种影响在下午和雨季更为突出。林隙(Gap)，特别是面积较小的林隙在热带林中是比较普遍存在的一种现象。它一般为山体滑坡、飓风破坏(如大木的倒伏)及砍伐后形成的林冠的开放。林隙的形成将严重地影响森林中局部的光环境，在林隙内的不同部位其P肋值的变化非常明显，Raich通过对马来西亚热带林内一个林隙不同部位PFD值的测定后发现其平均PFD值沿着一个不到25 nl的横断面中的变化竞由30}xmol／m2‘s增至250 umol／m2·s[tT]；在CostaRican一个大林隙内，虽然东西边缘只相隔14ITI，但两边缘的日平均PFD值却发生明显的改变，东边缘的日平均肿值不足1 mol／m2·d，而在西边缘却超过10 mol／m2。 d…1。虽然林隙对光环境的影响远远超过林隙本身的范围¨8。，但仍与林隙面积的大小紧密相关，并且面积越大其对光环境的影响也就越大，PFD值改变与林隙的面积并非呈线性关系，当林隙面积由7l m2增加到615 m2时，林隙中心的日平均PFD值也由3．4 mol／m2·d剧增至10．6 mol／m2·d【”I。但当林隙面积较小时，林隙的改变对小气候的影响却比林隙面积较大时更为明显，虽然林隙中的PFD值在短时期内有可能达到全光条件下的水平，但其总的PFD值即使在比较大的林隙中央也很少能超过全光条件下的50％[191。’第6期陈德祥等：热带森栋树种光合作用生理生态研究进展·907-1．2热带森林中树种对光环境改变的光合响应热带森林中树种对光环境改变的光合响应是一个多项因子共同作用的连续体o…，这种响应包括环境诱导的、影响光合碳同化的稳态及动态的光合参数：光合能力、诱导率、量子产量和暗呼吸速率。一般来说，树种突然暴露在强光条件下时都会出现瞬时光合速率下降，然后伴随着光合速率的恢复过程，但受到叶温和林木体内水分状况的影响心“。早期的研究表明下层耐荫种比林冠种对光条件的改变更缺乏适应性|2孔”J，辐射的瞬时增强会使下层种很快出现光抑制，并且恢复水平低‘14)。近来研究发现，当光合有效辐射增加时热带森林下层种的最大光合速率几乎没什么增加，冠层种的叶片却表现出很好的适应，羧化作用和电子传递都明显增强；但在低光水平下下层种对辐射的光合利用率却明显高于冠层种‘2“”j。树种对光环境改变的适应与营养元素的含量有关，Thompson对澳大利亚雨林种Flindersia brayleyana对比研究后发现，在高光强条件下，营养元素含量低时其量子产量和最大光合速率明显比高营养元素含量时的要低∞“，营养元素充足可避免树种因光强的升高所产生的光氧化破坏∞“。树种的光合响应还表现在叶龄上，叶龄不同对光环境改变的适应性也存在差异，耐荫性种的成熟叶突然暴露在高光强下时很快就会出现光抑制，新生叶却能在生理上表现出很强的适应心21。Strain等人的研究结果表明，CostaRica雨林中冠层优势种成熟叶对光环境改变的适应性与耐荫性种相似，成熟叶在光强升高后气孔导度并无明显的增加，这可能是成熟叶对光环境改变缺乏适应性的主要原因∽“。当由低光强转入高光强时，雨林中伴生种都会出现程度不一的叶面损伤，并且最大光合速率几乎不增加，这种不适应性主要是形态学及生物化学上的限制。树种对光条件改变(尤其是由低光强转入高光强时)的光合响应还表现在呼吸作用的改变上，此时呼吸速率的改变比光合能力的提高更为迅速，并且适应的结果使得暗呼吸速率增加。Sims和Pearcy认为暗呼吸速率的增加主要与光合产物的积累有关，而与高光合能力的保持无关[291。当光条件由高光强变为低光强时，树种光合能力的降低并非是即刻的，有一“时滞”，并且不同的树种滞后的时间也有差别，可由几天至几个月不等饵引。1．3光斑对下层植物光合作用的影响在下层光环境中，光斑持续的时间极短，但却是光合碳同化的主要辐射来源。对于极耐荫性植物，长时期的光斑会产生光抑制日引，但光斑产生的光抑制并不会使光合碳同化减少，除非光强过于强烈，导致植物的光合作用无法恢复。植物对光斑的光合利用不仅决定于植物在任何PFD值下保持光合平衡的稳态性，还决定于光合器官的动态组分，植物的这种动态组分就决定了限制光斑利用的光合诱导需求，同时也决定了光斑过后植物提高光利用率的CO，同化力"”。下层植物叶片的光合作用具有在光斑下迅速达到最大光合速率的潜在能力，但潜在能力的实现却有赖于光合诱导需求，在长时期的耐荫适应后植物在光斑下对光响应产生的气孔开放和光合酶的光激活是一个较慢的过程，其中Rubisco的光调节(Light—regulation)是光合诱导期间光合作用最主要的限制因素m】。森林下层植物耐荫性种叶片的诱导速率在光合诱导的初始阶段相对较快且种问差异小，但后期阶段不同种间却差异很大口3l。诱导速率还与日进程相关，一般是上午要高于下午"“。在光斑条件下，气孔对光和湿度的响应能使细胞间co：压力增加，从而提高低PFD值下的量子产量[3s1。对于下层灌木气孔的开放在光斑期间只能使光合碳同化少量提高，而在光斑过后光合碳同化却将大幅度地提高。在下层环境中，高的相对湿度是植物能够提高光斑利用率的一个重要因素，水分的充足大大地减少了气孑L的关闭¨…。在光斑对下层植物光合作用影响中，植物对光斑的利用对热带森林下层植物碳平衡的重要性并不清楚，主要是由于缺乏大量的长期定位tilt：究,资料的，所有的研究几乎都只局限在日变化的尺度内，但是不同的天气状况下光斑的分布及出现的频率都具有明显的差别，日变化的短期研究结果很难准确地推测长期影响，并且，下层植物对光斑的光合响应显然是低光强光斑比高光强(接近饱和光强)更为敏感。在光斑与下层植物生长相关性研究表明，光斑对下层植物的光合作用的影响是长期作用的结果。1．4Gap下树种的光合作用·908·江西农业大学学报第26卷由于云团及林冠遮阴的影响，林隙内日总辐射通量通常低于开放环境条件F，树种的光合速率电很少能达到最大光合速率。但高强度的PFD值仍能出现在林隙中，当叶片受到超过光合需求的PFD值时就会导致光合量子产量的减少甚至光合器官的破坏，特别是光系统Ⅱ，这就是所谓的光抑制现象，这种光抑制现象Langenheim等人首先提出它是影响热带地区林隙下树种光合作用的一个主要因子一“。当光强不至于产生光抑制时，林隙下相对较高的PFD值却能明显地提高光合能力并使光合碳同化大幅度地提高，Tttrnbull等人对澳大利亚雨林中林隙下树种光合作用的研究发现，光合碳同化与最大光合速率间呈现极强的相关性‘2“。野外研究证明，当其它因子如水分和营养元素等不存在亏缺时，高光强下产生的光抑制只造成短时期的破坏，树种在一段时间后能自行恢复i38|。树种不同光抑制出现的几率也不同，早期演替种(先锋树种)比耐荫树种更不易产生光抑制，Chazdon等人认为正是树种问光合作用对林隙内光梯度适应的这种潜在差别限制了不同树种间的光合碳同化、生长速率及其竞争力，从而决定了其在森林演替中的地位和作用¨¨。在林隙高光强环境中土壤及大气水分亏缺对林隙下树种光合作用有着重要的影响，但其机制有待进一步的研究¨引。Doley等人发现大气水分亏缺对树种光合作用的影响要小于土壤水分亏缺对其的影响¨“。Osmond认为这是因为土壤水分亏缺除了导致气孔关闭外还可能增加了叶子对高光强破坏的敏感性H…。2CO：浓度的升高对树种光合作用的影响自19世纪70年代工业革命以来，由于化石燃料的燃烧和森林的破坏，大气CO，浓度正逐步升高，已由100多年前的不到280卜mol／mol升高到350}xmol／mol，并每年以l一2／a,mol／mol的速度继续增加H…。CO：浓度的升高不但会引起全球变暖和气候变化，而且对植物特别是森林有着直接的影响，其中之一便是影响树种的光合作用。普通空气条件下CO，浓度经常是c3植物光合作用的限制因子，而对C4植物来说，由于有四碳双羧酸循环起CO，泵的作用使得其在普通空气条件下的CO：浓度就可以使光合作用接近饱和…。在高二氧化碳浓度下，短期内叶片的光合速率会提高，但光合能力却有所下降，并且还随环境条件和植物种类的不同而异，这可能与Rubisco的减少、光合产物的过分积累有关¨’421。CO：浓度的增加会使热带雨林树种的光合速率明显增加，并且在不同的CO：浓度间有着显著的差别，净光合速率随大气CO，浓度的增加呈线性增长，但Swanborough对澳大利亚低地和高地雨林研究后发现，虽然在高光强条件下，cO，浓度的持续增加将使树种的光合速率不断增加，却不呈线性关系H川。CO，浓度的提高将有助于树种更有效地利用环境资源，但其响应机制却有待于进一步的研究。CO，浓度升高对树种光合作用的影响不仅使其光合速率发生改变，同时还使温度、光合有效辐射等环境因子对光合作用的影响作用发生改变。当树种在高光量子通量密度下出现暂时的光抑制时，光系统Ⅱ的光化学效率将下降，但在co：浓度升高条件下，此时光化学效率的下降将被抑制或加剧，这取决于cO，浓度的升高是否能够增加碳固定率。C0：浓度的升高是否能增加碳固定率不同的研究，结果并不一致，Eamus的研究发现，CO：浓度的升高将明显增加单位叶可溶性蛋白的碳固定率，而对桉树c0：浓度的升高并不会使其碳固定率发生明显的改变¨“。CO：浓度的升高将使光合作用的温度响应发生明显的改变，光合最适温度将提高，这可能是由于cO：浓度的升高使得光合作用的Rubisco活动限制变为RuBP再生能力的限制H引。3气孔导度与光合作用在叶片光合作用对多种环境变化响应过程的研究中，人们往往可以观察到光合速率与气孔导度问大体呈相互平行的变化趋势，导度越大，叶片的光合速率就越高，但这并非意味着光合速率的变化是气孔导度变化的结果…，尽管两者之间可能存在着高度的正相关关系。目前在热带地区对不同类型的森＼第6期陈德祥等：热带森林树种光合作用生理生态研究进展·909·林所做的研究结果表明，森林类型不同，叶片气孔导度对目光合作用的影响模式也不一样，这可能与水分和小气候的季节性改变有关一“。在旱季叶片气孑L导度一般都在上午10：00左右达到最大值，然后逐渐降低，中午由于出现气孑L部分关闭，使得叶片气孑L导度降至一最低值_“。这是旱季出现树种光合作用中午降低的主要原因，此时气孔导度和光合作用的降低主要是由于蒸汽压二亏缺(VPD)的增加、低的叶水势及高的叶温和气温造成的，但高的光量子通量密度并不是主要的限制因子【乩”f。气孑L导度对树种光合作用的影响还与其叶面积紧密相关，植物本身对环境资源限制的生理调节能使其单位面积上的光合作用保持一种动态平衡。当土壤水分减少时，虽然气孔导度明显降低，植物的长期响应却只是减少总叶面积从而使植物总光合作用降低丽单位叶面积上光合速率的降低却不明显㈡“；而在灌溉良好的条件下单位叶面积气孑L导度将随叶面积的增大而增大，但有～最大值，在中等程度水分供应条件下，气孑L导度要比水分充足条件下降低50％，但光合速率只减少13％”…。Vitousek等对比了几个不同海拔高度、降雨量和土壤类型下树种光合作用与气孑L导度的关系，结果发现干旱条件下树种的气孔导度和光合速率最低，但当气孑L导度一定时，干旱条件下最大光合速率却比湿润条件下要大”…。光合作用的气孔调节主要决定于蒸腾叶面积与根系面积比的改变，而与植物的叶龄、叶片水分状况或耐荫·陛无关‘481。4结语在环境具有高度空间异质性的热带森林中，树种对环境改变的光合响应是一个多项因子共同作用的连续体，不同的森林类型及同一森林类型中不同的层次其树种的光合作用都具有明显的差别。但树种对环境条件的适度改变都能表现出不同程度的适应，当光环境发生改变时，PFD的增加能使树种的光合速率出现不同程度的增加，过高的PFD值却将可能导致树种出现光抑制，尤其是对森林下层植物和林隙内的种这一作用更为明显，而这种高PFD值下产生的光抑制却不会使植物的光合碳同化减少，并且光合作用能在一段时间后得到恢复，但这种恢复却受到空气湿度、温度、土壤水分以及营养元素状况等因子的交互影响。植物光合作用对CO，浓度升高的长期适应与短期反应存在着巨大差别，短期反应将使光合速率提高，而长期适应却将出现光合能力的降低，这可能与高CO：浓度条件下Rubisco的减少、光合产物的过分积累有关。尽管气孑L导度与光合作用间有着高度的正相关关系，但光合速率的改变却并非气孔导度变化的结果，气孑L导度对光合作用的影响与水分、叶面积及小气候因子有关，并且具有明晁的季节性。在目前缺乏大量野外基础实验数据条件下，树种对环境条件改变光合响应的本质以及大气CO，浓度升高的树种的光合适应机制并不清楚，并且如何实现由叶片光合到整株植物甚至整个林冠的尺度转换，这些都是将来热带地区树种光合生理生态研究亟待解决的问题。参考文献：[I]沈允钢，施教耐，许大全．动态光合作用[M]．北京：科学出版社，1998：126～152．[2]殷宏章．光合作用研究进展[M]．北京：科学出版社，1976：1—21．[3]sl(，cker0．Assimilation 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