海南霸王岭不同森林类型附生兰科植物的多样性和分布刘广福1臧润国P丁易1王文毅2李儒财2陈少伟2周照骊21中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所，国家林业局森林生态环境重点实验室，北京100091；2海南省霸王岭国家级自然保护区管理局，海南昌江572722摘要附生兰科植物是热带林附生植物的主要类群之一，对于维持热带林生态系统的物种多样性及生态功能具有重要的作用。以海南岛霸王岭国家级自然保护区内的6种热带原始林类型(热带季雨林、低地雨林、热带针叶林、山地雨林、J【J地常绿林及山顶矮林)中的附生兰科植物为研究对象，通过样带调查(每个森林类型设置12个10 rn×50Ill的样带，记录每个样带内胸径(DB肋≥5 cnl的树木及藤本上附生兰科植物的物种名称、株数及附生位置)分析了附生兰科植物的物种多样性、附生位置及其在不同森林类型中的分布规律。结果表明：1)3．6 hm2森林调查样带内共记录到附生兰科植物9634株，分属于26属60种：2)除趋势对应分析(DCA)结果表明，6种森林类型中的附生兰科植物町分成5组(其中，山地常绿林与山顶矮林内的附生兰科榷物归为一组)；3)分布海拔范围相临近的森林类型的附生兰科植物具有较高的相似性，山地常绿林和I【I顶矮林附生兰科植物的相似性最高(88．9％)；4)6种森林类型中，较高海拔的3种森林类型(山地雨林、山地常绿林和山顶矮林)中，附生兰科植物的丰富度和多度均显著高于其在较低海拔的3种森林类型(热带季雨林、低地雨林和热，f阿It"针叶林)，其中，附牛兰科植物在山地常绿林内的丰富度和多度均最高；5)热带季雨林、低地雨林、热带针叶林及IJ1地雨林内，宿丰冠区附牛兰科植物的多度均高于f区：ILJ地常绿林内两者之间无显著差异；而山顶矮林干区的附生兰科植物的多度高f冠区；6)调查木上附生兰科植物的发生率在高海拔森林类型均高于其在低海拔森林类型，各森林类型内附生兰科植物的多度及物种丰富度与宿主胸径均存在显著JE相关关系。关键词分布，多样性，附生植物，海南岛，兰科植物，热带林Diversity and distribution of epiphytic orchids in different types of old．growth tropical forests inBawanglingNationalNatureReserve，HainanIsland，ChinaLIUGuang．Ful，ZANGRun．GuoP，DINGYi1，WANGWen—Yi2，LIRu—Cai2，CHENShao—Wei2，andZHOUZhao—Li2。KeyLaboratory ofForestEcology andEnvironment ofStateForestryAdministration，Institute ofFro"cstEcology．Environment andProtection．ChineseAcad emy ofForestry,Beijing100091，China；and2HainanBawanglingNationalNatureReserve?Chang]iang?Hainan572722。ChinaAbstractAimsEpiphytic orchids are a major group of epiphytes and vital to maintaining biodiversity and ecosystem functioning in tropical forests．Our objective was to explore diversity and distribution of epiphytic orchids among six different types of old—growth tropical forests(tropical monsoon forest，SF；tropical lowland rain forest，LF； tropical coniferous forest，CF；tropical montane rain forest，MF；tropical mountain evergreen forest．ME：and tropical elfin forest，EF)inBawanglingNationalNatureReserve．HainanIsland．China．MethodsWe established twelve0．05 hm2 f10 m×50 m1 plots in each type of old—growth forest and recorded species，individuals and position of epiphytic orchids on each tree and liana with diameter at breast height fDBH)≥5 cm in each plot．importantfindingsWe recorded a total of9634 epiphytic orchids belonging to60 species and26 genera in the total sample of3．6 hm2．DetrendedCorrespondenceAnalysis based on the presence．absence and abundance showed that the epiphytic orchids of the six types of forests were divided into five groups(epiphytic orchids inME andEF were clustered into one group)．There was high similarity between neighboring altitudinal forest types，with the highest value(88．9％)between theME andEF．Species richness and abundance of epiphytic or— chids in the high altitude forest types were greater than in the low altitude forest types，with highest value in the收稿U l§：JReceived：2009—09—23接受U期Accepted：2009．11-12+通讯作者Aumor for correspondence(E—mail：zangrung@caf．ac．cnl文,lJy。‘丰昌等：海南霸七岭1：I刊森林类型附牛兰科植物的多样性和分布397ME．Differences in abundance of epiphytic orchids between in the trunk and the crown were crown>trunk in theSF．LF．CF andMF,no difference inME and trunk>crown inEF．The ratio of the epiphytic orchids phorophytes to the total investigated plants was higher in the high altitude forest types than in the low altitude forest types．Epiphytic orchid abundance and species richness were both significant positive correlated with phorophyte size(DBH)in each forest type．Key words distribution，diversity,epiphyte，HainanIsland，orchids，tropical forest兰科植物分为地生、附生及腐生3种类型。腐生兰科植物稀少，主要为地生兰科植物和附生兰科植物。其中，附生兰科植物(epiphytic orchid)约占兰科植物种数的73％(Atwood，1986)。地生兰科植物在热带及温带地区均有分布，在温带地区分布的几乎都是地生兰科植物：附生兰科植物则几乎全部发生在热带地区，特别是热带林中(Well&Willems，1991：Dressler，1993)。附生兰科植物以气生根附着在植物体上，主要通过其特有的气生根，从空气中吸收水分和营养元素，或从根周围的残存物质中吸收水分和营养。为适应附生生活，减少水分损耗，它们。般都具有由茎的一部分膨大而形成的肉质假鳞茎，叶片革质。附牛兰科植物不仅对附生环境要求严格，而且多数生长缓慢，每个生长轴一年中仅产牛一个芽，需要较长的时问才能进入成熟繁育期(Zotz，1998；Winkler＆Hietz，2001；Schmidt&Zotz，2002)，因此，附生兰科植物的生长环境和种群受破坏后，难以快速恢复。附生植物是热带林中一个重要的特征性组分，对于维持热带林生态系统的物种多样性及生态系统功能均具有重要意义。附生兰科植物是附生植物中的一个主要类群，约占全部附生维管植物种数的的一半(Benzing，1990)。年降雨量及其均匀程度、季相变化及其温度、湿度、光照与风等环境因子，都对包括附生兰科植物在内的附生植物的多样性及其分布存在着显著的影响(Benzing，1998；Thdry,2001：Lowman&Rinker,2004)。目前，对于包括附生兰科植物在内的附生植物多样性及其分布等研究已成为生态学研究的热点之一(Benzing，1990；Lowman&Rinker,2004；刘文耀等，2006)。我国学者近年来也开展了附生苔藓、地衣及其他附生维管植物的研究(汪庆等，1999；曹同和郭水良，2000；刘文耀，2000；徐海清和刘文耀，2005；李苏等，2007；马文章等，2008)。国内对于附生兰科植物的研究多集中在传粉生物学方面(Liu et a1．，2006；上官法智等，2008；Shi et a1．，2008；Brodmann et a1．，2009；Cheng et a1．，2009)，或者在进行兰科植物多样性调查时，仅少量涉及附生兰科植物物种数(李恒和Bartholomew,1999；李鹏等，2005；田怀珍和邢福武，2008)，专门针对某一地区附生兰科植物的多样性与分布的系统性研究尚未见有报道。系统地研究附生兰科植物的分布特点，对制定附生兰科植物的保育策略以及对物种濒危级别的认定，都是十分必要的。海南岛是我国热带林最大的分布区，具有丰富的兰科植物种类，大约有77属202种(余文刚等，2006)，近来也不断有兰科植物新利，、新分布的报道(Song et a1．，2009；李琳等，2009)。本文以海南岛霸王岭国家级自然保护区内的热带季雨林、低地雨林、热带针叶林、山地雨林、山地常绿林及山顶矮林等6类热带原始林群落内的附生兰科植物为研究对象，比较各森林群落内附生兰科植物的种类组成、多样性，及其在不同群落内干区与冠区的空问分布状况，分析附生兰科植物的多样性及其分布规律。这对于探讨附生兰科植物的保育及生物多样性形成规律具有重要意义。1研究地区概况海南霸王岭国家级自然保护区位于海南省西南部昌江县和白沙县境内，地理坐标为18。53’19。207N，108。58’109。537E，总面积7．1×104 hm2。这里地形复杂，以III地为主，海拔50—1654 m。该地区属热带季风气候，干湿季明显。年平均气温24．2℃，年平均降水量为2500 mm，但分布不均，5—11月为雨季，12月至翌年4月为旱季∥土壤以砖红壤为主，随着海拔的增加，逐渐过渡为山地红壤、山地黄壤和山地草甸土。其地带性优势植被类型为低地雨林、山地雨林、“，l地常绿林和山顶矮林(蒋有绪等，2002)，热带季雨林则与低地雨林分布海拔范围大致相同，但生境条件较差(王伯荪，1987；398植物生态学报ChineseJournal ofPlantEcology2010，34(4)：396-408刘万德等，2009)。另外，霸王岭保护区还分布有海南岛面积最大的以南亚松(Pinus latteri)为主体的热带针叶林f黄清麟等，2002)。研究区域内6种森林类型的特征概述如下：1)热带季雨林：一般分布于700 m以下的立地条件较差、特别是岩石裸露程度高的环境巾，以海南榄仁(Terminalia hainanensis)、厚皮树(Lannea coroman— delica)等为优势种：乔木层高15 m左右，分为2层，第一层乔木较稀疏，多为落叶树，第二层由常绿树种和落叶树种共同组成；2)低地雨林：一般分布j二700 m以下的低地，以青梅(Vatica mangachapoi)、荔枝(Litchi chinensis),fH白茶(Koilodepas hainanensis)等为优势种；乔木可分为3层，最高层平均高度为27 m：3)热带针叶林：多分布于700—1000 m的山地，以南亚松占绝对优势，混生有麻栎Quercus acutis— sima)、海南蒲桃(Syzygium hainanense)币H青梅等；4)山地雨林：一般分布在900—1200 m的IIj地，以陆均松(Dacrydium pierrei)为优势种；乔木层可分为3层，上层乔木18—25 m，以陆均松占优势，常见的还有红锥(Castanopsis hystrix)、五列木(Pentaphylax eu— ryoides)和白花含笑(Michelia mediocris)等：中层乔木高8—18 m，主要以线枝蒲桃(Syzygium araiocla— dum)占优势，常见种有黄叶树(Xanthoph)，llum hainanense)、谷木(Memecylon，堙“J驴f，f“m)和红鳞蒲桃(Syzygium hancei)等；5)山地常绿林：一般分布在1200—1400 m的【山地，以岭南青冈(Cyclobalanopsis championii)、线枝蒲桃、海南五针松(Pinus屈门zP— liana)茅H蚊母树(Distylium racemosum)等为优势种。常见种有密花树(Rapanea neriifolia)等：乔木较矮小，通常不超过20 m，一般为2层；6)山顶矮林：分布子海拔1300 m以上的山顶地段，以毛棉杜鹃(Rhododendron moulmainense)、厚皮香(Ternstroemia gymnanthera)不H密花树等为优势科，，常见种有线枝蒲桃等；由于风力强劲、土壤贫瘠，乔木仅1层，多矮小，分枝多，弯曲而密集。2研究方法2．1野外调查2007年8月至2009年7月问，在海南霸王岭国家级自然保护区内的热带季雨林(海拔180-450 m)、热带低地雨林(海拔500—700 m)、热带针叶林(海拔680800 m)、山地雨林(海拔900—1200 m)、山地常 www．plant—ecology．com绿林(海拔1200—1400 m)及山顶矮林(海拔130肚1500 m)原始林中设置样带调查。每种森林类型选取3个不同的样地，在每个样地内设置4条相隔100 m左右的样带(10 m×50 m)，每条样带内利用网格法将其分成5个10 m×10 m的小样方。样带均设置在地形平缓的地段，大小参照vanPelt(1995)的方法。6种森林类型共设置72条样带，总调查面积为3．6 hm2。调查样带内胸径(DBH)≥5 cm的树木及藤本，记录其DBH、树高和枝下高。每个调查木参照Johannson(1974)的方法分成干区与冠区，详细记录每个区域内出现的附生兰科植物的物种名称和株数。附生兰科植物调查主要用双筒望远镜观察，结合取样杆与单绳攀爬技术(Perry，1978)。部分兰科植物的株数容易计数，如海南钻喙兰(Rhynchostylis gigantean)矛H冬风兰(Cymbidium dayanum)等，其他则经常成片或成团附生在一起而很难区分株数，如石瓦兰属(Bulbophyllum)。针对此类情况，本文根据Sanford(1968)的界定方法：相同种的一群与另外一群具有明显的边界则区分成不同的株：不同种杂生在一起的，则分别计作一‘株。这种附生兰科植物计量方法目前己被广泛接受(Benavides et a1．，2005；Zotz，2007；Wolf et a1．，2009)。本文依据Benzing(1990)的分类法，将附生兰科植物分为4种类型：1)专性附生植物(holo—epiphyte或obligate epiphyte)，其完全不与地面接触而在树木上度过整个生命周期：2)兼性附生植物(facultative epiph)te)，其在不同生境中偏向在树木l：附生或者在岩石等具有浅薄土壤的地生环境中生长；3)半附生植物fhemi— epiphyte)，其生活史的某个阶段与地面有联系；4)偶发附生植物(accidental epiphyte)，其主要生长在地面上，仅偶然附生在活基质体上。本文中附生兰科植物的一株(individual)指附生兰科植物的一个无性系克隆(簇，clone)。2．2数据处理附生兰科植物的物种丰富度(species richnessl用其物种数表示，多度(abundance)用其株数表示。6种森林类型的附生兰科植物丰富度比较及多度比较，均是以样带为单位进行统计分析的。对附生兰科植物的种类与森林群落之问的关系做除趋势对应分析(DCA)(Hill，l979)，对每个样带内物种的存在与否(presence absence)及多度两组数据分别进行分析。DCA分析用生态学多元分析软件PC．ORD5．0刘广福等：海南霸+岭小同森林类型附牛兰科植物的多样性和分布399完成。每种森林类型内附生兰科植物在宿主干区与冠区的分布差异，是通过对由该种森林类型内所有单株宿主的干区附生兰科植物的多度与冠区附生兰科植物的多度分别组成的2个样本进行统计分析得出的。不同森林类型之问附生兰科植物的相似程度用Sgrensen相似性系数(Sorensen，G)的百分数来表示。G=2a／(Sl+&)，式中a为两个群落的共有种，&和＆分别为群落1和群落2的物种数(Whittaker，1972)。对文中所有的数据首先进行Kolmogorov—Smirnov正态分布检验，然后根据数据特点选择合适的检验方法。本文中6类森林类型附生兰科植物的物种丰富度比较用单因素方差分析，多度比较经过秩变化以后用单因素方差分析；附生兰科植物与宿主DBH的相关性用Bivariate分析，根据数据特点选用Spearman相关性系数表示。每种森林类型内附生兰科植物的多度在宿主干区与冠区的分布差异用Mann—Whitney嘴验。文中所有的数据均利用SPSS16．0进行统计分析。本文中的植物名称均参照《中国植物志》(中国数字植物标本馆，2009)。3结果和分析3．16类森林类型中附生兰科植物的物种组成在6种森林类型中，共记录到附生兰科植物9634株，分属于26属60种。其中，专性附生型20种，兼性附生型37干00，半附生型1种，偶发附生型2种。各属附生兰科植物中，石斛属(Dendrobium)物种数最多，为10,qh；其次是石豆兰属7种；毛兰属(Eria)与隔距兰属(Cleisostoma)各6种；兰属(Cymbidium)4种；其他属的物种数仅有1-2{0P。不同森林类型中，附生兰科植物的物种数为：热带季雨林15种，低地雨林15种，热带针叶林16种，山地雨林28种，山地常绿林34种，山顶矮林29种(附录1)。3．26种森林类型中附生兰科植物的丰富度及多度比较6种热带原始林的附生兰科植物物种丰富度存在显著差异旷一29．096，P<0．001)(图1A)。【J1地雨林、山地常绿林及山顶矮林等3种较高海拔分布的森林类型的附生兰科植物物种丰富度较高；热带季雨林、低地雨林及热带针叶林等3种较低海拔分布的森林类型的附生兰科植物物种丰富度较低。附生兰科植物物种丰富度显示出中高海拔分布的山地 l30(J鼍蛊繁200SFLFCFMFMEEF森林类型Forest type图16种森林类型附生兰科植物物种丰富度(A)和多度(B)比较。柱状图顶部字母的不同表示存在显著性差异@< o．05)。CF，热带针叶林；EF，山顶矮林；LF，低地雨林；ME，山地常绿林；MF，II『地雨林；SF,热带季雨林。Fig．1Comparison of epiphytic orchids species richness(A1 and abundance rB、in six types of forests．Different letters at the tops of bars indicate significant difference∞<0．05)．CF， tropical coniferous forest；EF,tropical elfin forest；LF,tropical lowland rain forest；ME，tropical mountain evergreen forest；MF．tropical montane rain forest；SF．tropical monsoon forest．常绿林内最高的特点。6种热带原始林内附牛兰科植物的物种多度存在显著差异旷一18．36，P<0．001)(图1B)。山地雨林、山地常绿林及山顶矮林等3种较高海拔分布的森林类型的附生兰科植物多度较高；热带季雨林、 doi：10．3773／j．issn．1005—264x．2010．04．00542O8642O0 ss口互崔∞。甚劈魁恤*岳套400植物生态学报ChineseJournal ofPlantEcology2010，34(4)：396408低地雨林及热带针叶林等3种较低海拔分布的森林类型的附生兰科植物多度较低。附生兰科植物的多度也显示出中高海拔分布的山地常绿林内最高的特点。3．36种森林类型中附生兰科植物与森林类型关系的DCA分析6种森林类型共72条样带内附牛兰科植物DCA分析中，依据物种存在与否的附生兰科植物DCA{q}序图(图2A)，两轴累计信息量为72．63％，依据多度数据的附生兰科植物DCA排序图(图2B)，两轴累计信息量为81．52％，这说明两种排序都可以较好地反映附生兰科植物与相应的森林类型之间的关系。从两种DCA排序图均可以看出：热带季雨林、低地雨林、热带针叶林、山地雨林之间附生兰科植物的分布能够明显区分，而山地常绿林与山顶矮林内的附生兰科植物则归为一组：热带季雨林内各样带分散分布，低地雨林和热带针叶林的样带在一定4035翟30墨2520N黎151050图2附生兰科植物在6种森林类型中的除趋势对应分析。森林类型缩写字母(CF、EF、LF、ME、MFsF[ISF)含义同图1。A，基于附生兰科植物的存在与否数据。B，基J二附生兰科植物的多度数据。Fig．2De仃endedCorrespondAnalysis of epiphytic orchids in the six types of forests．Abbreviations fCFEF’LF’ME．MF andSF)of forest types are the same as inFig．1．A．basedOn the presence—absence of epiphytic orchids．B，based on the abundance of epiphytic orchids． www．plant—ecology．com程度上重叠分布，山地常绿林和山顶矮林内的附生兰科植物不能区分开。3．46种森林类型内附生兰科植物的相似性不同森林类型之间附牛兰科植物的相似性范围为2．3％一88．9％f表1)。热带季雨林与山顶矮林附生兰科植物的相似性最小，而山地常绿林与山顶矮林的附生兰科植物相似性最大。分布海拔范围相邻近比不邻近的森林类型之间附生兰科植物的相似性一般较大，相距越远，则它们之间附生兰科植物的相似性越小。3．56种森林类型中附生兰科植物多度在宿主干区与冠区空间分布的比较除山地常绿林外仞=0．459)，其他5种森林类型的附生兰科植物多度在T区与冠区的分布均存在显著差异@<0．05)(图3)。热带季雨林、低地雨林、热带针叶林及山地雨林等4种森林类型的宿主冠区附生兰科植物的多度均显著高于干区，冠区与干区的附生兰科植物多度比值分别为2．28、5．14、3．00*H5．68。与以上4种森林类犁相反，l【1顶矮林的宿主干区附生兰科植物多度显著高于冠区，其比值为1．51。SF lF(’pMFME￡jF森林类型Forest type图36种森林类型以单株宿主为单位的干区与冠区附生兰科植物多度比较。森林类型缩写字母(CF、EF、LF、ME、MF4壬HSF)含义同图l。$．P<0．05；料，P<0．00l。F堙．3Comparison of epiph5，tic orchids abundance between trunk and crown per phorophyte in six types of forests．Abbre— viations(CF’EF’LF’ME，MF andSFl of forest types are the same asinFig．1．}．P<0．05；+{．P<0．001．Mann—WhitneyU test：CF，(U=_4．703，P<0．001)：EF’(U=9．004，P<0．001)；LF，(U=5．335，P<0．001)；ME，(U=_0．74，P=0．459)；MF，(U=一7．434，P<0．001)；SF,(U=一2．027．P=0．043)．0987^‘．432●O等￡BpLITl《：i《燃孰刘广福等：海南霸十岭不同森林类型附生兰科植物的多样性和分布401表16种热带原始林之问附生兰科植物的共有种(对角线上)及Sorensen卡H似性(对角线下)Table1The number ofCO—occurring epiphytic orchids(above the diagonal)and theirSorensen similarity fbelow the diagonal) among six types of forests in theBawanglingNationalNatureReserve热带季雨林sF低地雨林LF46．7％热带针叶林CF45．2％山地雨林MF23．3％山地常绿林ME4．1％山地矮林EF23％58．1％51．2％24．5％22．7％945．5％32．O％31．1％5111054．8％56 l％16817889％15716283．66种森林类型中附生兰科植物与调查木及宿主的关系在6种森林类型中，附生兰科植物宿主／调查木(phorophytes／investigated plants，P／I)比例分别为：季雨林9．6％，低地雨林8．3％，热带针叶林7．0％，山地雨林16．9％，山地常绿林50．0％，山顶矮林29．0％。高海拔森林类型中P／I比例均高于低海拔森林类型，其中，山地常绿林的P／I比例最高。彳i同森林类型中附生兰科植物的多度及物种丰富度与宿主D曰日均存在显著正相关(p<0．05)，随着宿丰DBH的增大，附生兰科植物的多度及丰富度均逐渐增DH(图4)。每种森林类型的附生兰科植物多度与宿主DBH的相关性通常大于附生兰科植物的物种丰富度与宿主DBH的相关性，但低地雨林则相反。附生兰科植物多度与宿主DBH的相关性：山地雨林及热带针叶林内较高，其次为山地常绿林及山顶矮林，季雨林及低地雨林内较低。附生兰科植物物种丰富度与宿主DBH的相关性：山地雨林及热带针叶林内较高，其次为低地雨林，III地常绿林及山顶矮林较低，而热带季雨林最低。4讨论4．1附生兰科植物种类组成及多样性霸王岭3．6 hm2面积内出现了60种附生兰科植物，其附生兰科植物物种数处于已报道的热带地区附生兰科植物数目的最大值与最小值范围内(Gentry&Dodson，1987；Hsu&Wolf，2009)。目前有关热带附生兰科植物的多样性及分布的研究主要集中在新热带(Neotropics)地区，包括中国在内的古热带(Paleotropics)热带林内附生兰科植物研究相对较少(Wolf&Flamenco—S，2003；Hsu&Wblf，2009)。附生兰科植物的多样性一般是以宿主树木或者单位面积的样地为统计数据的单位进行研究的。在以宿主树木为统计单位的研究中，Johansson(1974)报道了西非利比里哑Nimba热带亚高山森林内463株树上有附牛兰科植物101种，Zapfack等(1996)报道厂非洲喀麦隆半落叶热带雨林内150株树卜有附生兰科植物51种。以单位面积的样地为统计单位的研究较多，其中，墨西哥Chiapas地区75000 km2面积内附生兰科植物有568种(Wolf＆Flamenco—S，2003)，厄瓜多尔Andes地区256370 km2面秽{内分布有4231种附牛植物，其中附生兰科植物就占了30％50％(Kfiper et a1．，2004)，冈0果Katanga地区109000 km2面积内有附生兰科植物79种(Schaijes&Malaisse，2001)，而印度Varagalaiar地区30 hm2热带常绿林中仅调查到附生兰科植物14种(Annaselvam&Parthasarathy,2001)。由此可知，霸王岭地区附生兰科植物的丰富度相比新热带一些异常丰富的地区较低，但比旧热带一些地区(比如印度Varagalaiar地区)仍然高很多。与国内其他地区的研究报道(Hsu et a1．，2002；徐海清和刘文耀，2005)相比，霸王岭地区附生兰科植物的物种丰富度显著较高。本研究区内不同的森林类型具有不同的附生兰科植物种类。6种森林类型分布在不同的海拔高度范围，所对应的水热条件具有明显的差异。在6种森林类型中，附生兰科植物的物种丰富度与多度在中高海拔分布的山地常绿林内最高，沿海拔向下或向上均降低。这与乔灌木物种在海南岛霸王岭及五指山地区中海拔的山地雨林内物种多样性最高的结论并不一致(余世孝等，2001；臧润国等，402植物生态学报ChineseJournal ofPlantEcology2010，34(4)：396_40830252015 lO；5要。盖s。嵴6()40O4SF‘ r=0．2278}$ o0102()304()506050403020 lO0120O050 lf)01502002503000204060801001201400306090120150180020406080100120┏━━━━━━━━━━━━━┓┃SF┃┃，一0．167*┃┃●┃┃●●●●■●●●●┃┃●O●●-■---●-┃┗━━━━━━━━━━━━━┛01020304050}MF．-i一--nv．JcnvJc+++ f一406080100CF，：0．473**女050100150200250300020406080100120 t40}ME．，：0．222s；s}==o，。．—二一．}●———■一●●●●●●●●JL———一仁=j—t．H—v曙．'-g．'-o：．220406080 t00120020406080100胸径DBH(cm)图4附生兰科植物多度、物种丰富度与宿主胸径(D口闭的相关性。图1。+，P<0．05；“，P≤0．01；+¨，P≤0．001。森林类型缩写字母(cF、EF、LF、ME、MF和sF)含义同Fig·4Co盯elation between diameter at breast height(DBtl)of phorophyte and epiphytic orchids abundance，species tichness in six t。y。p。e80f，fores。t．s．Abbreviations(CF，EF,LF,ME，MF andSF)of forest types are the same as inFig．1．}，p<10．05；料，P≤0．01；”}．P≤0．001．142004)。但附生兰科植物物种丰富度与多度随着森林类型所处海拔的升高而呈现的“由低到高再降低，，的特点，与多数学者研究得出的附生兰科植物的分布趋势相同(Gentry&Dodson，1987；Wblf&FIa— menco_S，2003；Cardelfls et a1．，2006)。在热带地区．一般随着海拔的升高，温度逐渐降低，降雨量逐渐增大至海拔1000 m左右达到最大，然后又降低(Cardelfls et a1．，2006)。霸王岭6种森林类型分布在 www．plant—ecology tom不同的海拔范同，环境因子随着海拔的升高也存在这种差异：在低海拔的森林类型降雨量最小，温度偏高，湿度较小，附生兰科植物的生长及其存活比较困难；随着海拔的升高，旱季缩短，雨季变长。降雨量逐渐变大，湿度变大，温度降低，环境因子有利于多数附生兰科植物种类的生长与繁殖，附生兰科植物的物种多样性较大；但到1300 m以上的山顶地带，虽然早季常有云雾笼罩，但是风力强劲。”如拼加”m，OO如鲫∞孙 o5432●042O8642O765432 lO ss∞童尝量3嚣皑愉件嚣嚣刘广福等：海南霸十岭小同森林类型附牛兰科植物的多样性和分布403林木低矮，森林结构简单，附生兰科植物的生长环境比山地常绿林差，因此，附生兰科植物的物种多样性又变低。中海拔的山地雨林与中高海拔的山地常绿林相比，一般认为山地雨林的降雨量及湿度最大(臧润国等，2004)。据我们观察，山地常绿林内的湿度也较大，而且树木比山地雨林较矮，透光性更好。山地常绿林的这种环境特点可能更适于附生兰科植物的生长与繁殖，更确切的原因还需要进一步研究探讨。在热带季雨林、低地雨林、热带针叶林及山地雨林内，附生兰科植物的分布均与其所在的森林类型存在明显的关联，附生兰科植物在山地常绿林与山顶矮林内虽不能区分开，但与其他4种森林类型内的附生兰科植物仍然能够较好地区分，表明不同的森林类型对于附生兰科植物的分布有着明显的影响。季雨林地形复杂。不同群落之问具有较大的异质性，从而导致各个样带不能很好地聚集；但由于其热带季雨林分布的环境差、具有季节性落叶现象及自身的群落结构与其他森林类型具有明显的差异，因此季雨林内的附生兰科植物与其他森林类型内的附生兰科植物能够被区分开。低地雨林与热带针叶林内附生兰科植物的分布有少量的交错重叠，是由于二者分布的海拔范围比较接近，环境因子具有一定程度的相似性：但是由于热带针叶林是以南亚松为绝对优势种的群落，与低地雨林及山地雨林相比，群落类型差异较大，l划此其内分布的附生兰科植物能够被区分开。山地雨林内的附生兰科植物排序能明娘地聚集并与其他森林类型中附生兰科植物较好地区分开，是由于山地雨林的物种组成及其群落结构等均显著不l—J于其他森林类犁。山地常绿林和山顶矮林内附生兰科植物排序重叠程度很大，这可能是由于两种森林类型分布的海拔相近，水热条件也相似，而且群落内乔木树种都较为矮小，在物种组成与群落结构上也具有，一定程度的相似性所致。Ktiper等(2004)报道，附生兰科植物的组成及其分布能很好地反映附生植物多样性在海拔梯度上的分布模式。Benavides等(2005)研究显示，附生植物趋向于与样地相关联。Kelly等(2004)研究也认为，森林结构的差异与附生植物种群组成及其分布密切相关。本研究则显示，在中低海拔，附生兰科植物的分布与所在的森林类型存在明显的关联，而在较高海拔的山地常绿林和山顶矮林内则不能区分。从不同森林类型内附生兰科植物的相似性比较门j．以看出，分布的海拔范围相邻的森林类型内的附生兰科植物相似性大，不相邻的则小，主要原因应该是海拔越相邻近，则森林群落内环境因子的相似程度越大，其内分布的附生兰科植物的相同种就越多：反之，它们所具有的附生兰科植物相同种就越少。通过不同森林类型内附生兰科植物的相似性比较，不仅可以看出附生兰科植物分布的相似性，而且能看出其分布的差异性。4．2附生兰科植物在宿主干区与冠区的空间分布附生植物对于微生境变化具有很高的敏感性(Kreft et a1．，2004)。有关附生植物在森林内部空间的分布研究表明，一般冠区具有多样性的微环境更适于附生植物的分布(H6fstede et a1．，2001；H6i— lscher et a1．，2004；Lowman&Rinker,2004)。但有关的研究结果并不一致。Annaselvam矛HParthasarathy f2001)研究发现，65％的附生植物物种分布在主干JX，但对其多度则没有研究。Kelly等(2004)研究认为，附生植物在树的中上水平(即树干的上部和树冠的下部)广泛出现。Benavides等(2005)发现干区的附生植物株数远多于冠区，仅有4％一12％的附生植物个体出现在冠区。由此可知，附生植物在森林内部的空间分布特点由于研究区域及其森林类型的不同而不同。本文研究了6；fqh森林类型内附生兰科植物的空间分布，结果表明：从低海拔的热带季雨林到中海拔的山地雨林冠区的附生兰科植物多度均高于干区，中高海拔的山地常绿林冠区与干区无显著差异，而最高海拔的山顶矮林则为干区高于冠区。附生兰科植物在森林内部空间分布的差异主要是由于温度、湿度、光照和风等环境因子在森林内部不同高度层次存在差异(Th6ry,2001：Lowman&Rinker,2004)。在不同森林类型的不同高度层次，环境因子的差异对附生兰科植物的影响主要表现在：在较低海拔森林内，附生植物一般都受到高温、低湿的影ⅡN(terSteege＆Cornelissen，1989)，并且其林下层光的穿透力与分布于高海拔范围森林类型的林下层相比要强很多，这样林下层的温度及干旱程度较高，导致对附生植物较为不利的生长条件；山顶矮林由于处于山顶，风力强劲，林冠结构简单，再加上紫外线辐射的影响，使得林下层的空气湿度404植物生态学报ChineseJournal ofPlantEcology2010，34(4)：396M08相比于林冠层趋向于更高和更持久，附生兰科植物更易于在树木的干区着生(Lowman&Rinker，2004；Benavides et a1．，2005)。4．3附生兰科植物与调查木及宿主的关系彳i同森林类型内附生兰科植物在树上的发生率不同，在降雨量大、湿度人、季相变化小的较高海拔森林类型内，一般易于发生附生兰科植物：反之，附生兰科植物的发生率则较低。IL|地常绿林内附生兰科植物的发生率最高，是由于该种森林类型不仅湿度大、季相变化小，而且透光性较好：热带针‘叶林内附生兰科植物的发生率最低，原凶应该是该类森林类型不仅高温、T‘旱，而El南亚松占绝对优势，其他混生种较少，树种组成较为简单，附生兰科植物相对不易发生。在6；fO森林类型中，附生兰科植物在山地常绿林内的调查木上发生率最高，达到50．0％，仍然有较大比例的树木上没有附生兰科植物，与Richards(1996)、Zotz并HSchultz f2008)的研究报道相一致，说明在原始林中附，{三兰科植物远没有达到饱和状态。宿主对附生兰科植物分布的影响主要表现在D口日大小、年龄及微环境等3个方面(Flores—Palacios&Gardelfis．Franco，2006)。本文是从宿主DBH的角度米研究附生兰科植物与宿主的关系的。在6种原始林类型中，附生兰科植物的多度及物种丰富度与宿主D曰日均存在显著的正相关关系。这与多数学者(Zotz&Vollrath，2003；Bums&Dawson，2005；Flores—Palacios&Gardia．Franco，2006)的观点是相同的。本研究中不同森林类型分布的附生兰科植物多度及物种丰富度与宿主胸径的相关性不同，这是由不同森林类型的环境因子差异所造成的。总之，本文从森林群落水平上研究了附生兰科植物的物种多样性、分布及其在不同森林类型内的差异，对于认识附生兰科植物在热带林中的分布特点及规律具有重要的意义；此外，也可为附生兰科植物保育措施的制定提供重要依据。将来的工作应该加强环境因子的长期测量，以更细致地揭示附生兰科植物种群对环境特别是微环境的生态适应特点。我国目前对于包括附生兰科植物在内的附生维管植物的生态学研究尚处于起步阶段，热带林内的附生兰科植物的生态学研究则更少，有关其多样性、生物量、空间分布、水分及营养循环等尚需开展更多的研究，以便进一步探讨热带林的生态系统WV”Fr．plant—ecology．com规律。致谢国家自然科学基金(30430570和30901143)、科技基础性工作专项基金(2006FYll0500—11和林业公益性行业科研专项基金(200904028)资助项目。霸王岭林业局杨秀森高级工程师和陈庆、王进强等同志参与野外工作，中国科学院植物研究所金效华博士、海南大学宋希强博士帮助鉴定部分标本，在此一并致谢。参考文献AnnaselvamJ，ParthasarathyN(2001)．Diversity and distribu— tion of the herbaceous vascular epiphytes in a tropical ev— ergreen forest atVaragalaiar，WesternGhats，India．Bio— diversity andConservation．10．3I7-329．AtwoodJT(1986)．The size of theOrchidaceae and the sys— tematic distribution of epiphytic orchids．Selbyana，9，171186．BenavidesAM，DuqueAJ，DuivenvoordenJF，VascoGA，CallejasR(2005)．A first quantitative census of vascular epiphytes in rain forests ofColombianAmazonia．Biodi— versity andConservation，14，739—758．BenzingDH f l998)．Vulnerabilities of tropical forests to cli— mate change：the significance of resident epiphytes．Cli— maticChange．39．5 l9—540．BenzingDH(1990)．Vascular印iphytes：GeneralBiology andRelatedBiota．CambridgeUniversityPress，Cambridge，UK．31—42．BrodmannJ，TweleR，FranckeW，LuoYB，SongXQ，AyasseM(2009)．Orchid mimics honey bee alarm pheromone in order to attract hornets for pollination．CurrentBiology，19．13681372．BumsKC．DawsonAJ(2005)．Patterns in the diversity and distribution of印iphytes and vines in aNewZealand for— est．AustralEcology，30，883—891．CaoT(营同)，GuoSL(郭水良)(2000)．A study on bryophytes diversity in the main ecosystem inChangbaiMountain．ChineseBiodiverstiy(生物多样性)，8，5059．(inChinese withEnglish abstract)CardelflsCL，ColwellRK，WatkinsJE f2006)．Vascular epi— phyte distribution patterns：explaining the mid—elevation richness peak．Journal ofEcology,94．144—156．ChengJ，ShiJ，ShangguanFZ，DafniA，DengZH，LuoYB(2009)．The pollination of a self-incompatible，food—mimic orchid，Coelogyne fimbriata(Orchidaceae)，by femaleVespula wasps．Annals ofBotany，104，565—571．ChineseVirtualHerbarium(中围数字植物标本馆)(2009)．FloraReipubilcaePopularisSinicae(中国植物志)． http：／／www．cvh．org．cn／zhiwuzhi／list．asp．Cited10Sept．2009．DressierRL(1993)．P砂logeny andClassification of theOrchidFamily．CambridgeUniversityPress，Cambridge，刘J“福等：海南霸千岭／1i同森林类型附生兰科植物的多样性和分布405UK．7一12．Flores—PalaciosA，Gardia—FrancoJG(2006)．The relationship between tree size and epiphyte species richness：testing four different hypotheses．Journal o，’Biogeography,33，323-330．GentryAH，DodsonCH(1987)．Diversity and biogeography of neotropical vascular epiphytes．Anna&of theMissouriBotanicalGarden，74，205—233．HillMO f1979)．DECORANA--aFORTRANProgram forDetrendedCorrespondenceAnalysis andReciprocalAv— eraging．PhD dissertation，CornellUniversity，NewYork．52．H6fstedeR，DickinsonK，MarkA(2001)．Distribution，abun— dance and biomass of epiphyte—lianoid communities in aNewZealand lowlandNothofagus—Podoearp temperate rain forest：tropical comparisons．Journd oJBiogeography,28．1033—1049．H6ilscherD，K6hleraL，vanDijkA，BruijnzeelL(2004)．The importance of epiphytes to total rainfall interception by a tropical montane rain forest inCostaRica．Journal ofHy— drology，292，308—322．HsuCC．HorngFW．KuoCM(2002)．Epiphyte biomass and nutrient capital of a moist subtropical forest in north—easternTaiwan．Journal ofTropicalEcology,18．659670．HsuR，WolfJHD(2009)．Diversity and phytogeography of vascular epiphytes in a tropical-·subtropical transition is—· land，Taiwan．Flora，204，612-627．HuangQL(黄清麟)，ChenYF(陈永富)，YangXS(杨秀森)(2002)．Study on the characters of tree stratum ofPinus latteri forest inBawangling forest area ofHainanProv— ince．ForestResearch(林业科学研究)，l5，741—745．(inChinese withEnglish abstract)JiangYX(蒋有绪)，WangBS(工伯荪)，ZangRG(臧润国)，JinJH(金建华)，LiaoWB(廖文波)(2002)．TheBiodi— versity andItsFormatibhMechanism of theTropicalForest inHainanIsland(海南岛热带林牛物多样性及其形成机制)．SciencePress，Beijing．219—324．(inChinese)JohanssonD(1974)．Ecology of vascular epiphytes inWestAfrican rain forest．ActaPhytogeographicaSuecica，59，1-123．KellyDL，O’DonovanG，FeehanJ，MurphyS，DrangeidSO，Marcano—BertiL(2004)．The epiphyte communities of a montane rain forest in theAndes ofVenezuela：patterns in the distribution of the flora．Journal ofTropicalForest,20，643666．KreflH，K6sterN，KiiperW，NiederJ，BarthlottW(2004)．Diversity and biogeography of vascular epiphytes inWesternAmazonia，Yasuni，Ecuador．Journal ofBio— geography,31．1463—1476．KfiperW，KreftH，NiederJ，K6sterN，BarthloRW(2004)．Large—scale diversity patterns of vascular epiphytes inNeotropical montane rain forests．Journal ofBiogeogra— p砂，31，14771487．LiH(李恒)，BartholomewB(1999)．The diversity ofOrchida— ceae inGaoligongMountains，Yunnan．ActaBotanicaYunnanica(云南植物研究)，21，6578．(inChinese withEnglish abstract)LiL(李琳)，YeDP(叶德平)，XingFW(邢福武)(2009)．ChrysoglossumB1．，a newly recorded genus ofOrchida— ceae fromHainanProvince．Guihaia0“西植物)，29，48—50．(inChinese withEnglish abstract)LiP(李鹏)，TangSY(唐思远)，DongL(董妒)，LuoYB(罗毅波)，KouY(寇勇)，Yang xQ(杨小琴)，PernerH(2005)．Species diversity and flowering phenology ofOr— chid赴eae inHuanglong valley，Sichuan，BiodiversityScience(生物多样性)，13，255—261．(inChinese withEnglish abstract)LiS(李苏)，LiuWY(刘文耀)，WangLS(手立松)，YangGP(杨国平)，LiDW(李达文)(2007)．Species diversity and distribution of epiphytic lichens in the primary and second forests inAilaoMountain，Yunnan．BiodiversityScience(牛物多样性)，15，445_455．(inChinese withEnglish ab— stract)LiuK，LiuZ，HuangL，LiL，ChenL，TangG(2006)．Pollina— tion：self-fertilization strategy in an orchid．Nature，441，945-946．LiuWD(刘万德)，ZangRG(臧润国)，DingY(丁易)(2009)．Community features of two types of typical tropical mon— soon forests inBawanglingNatureReserve，HainanIs— land．ActaEcologicaSinica(生态学报)，29，3465—3476．(inChinese withEnglish abstract)Liu wY(刘文耀)(2000)．The role of epiphytic material in nutrient cycling of forest ecosystem．ChineseJournal ofEcology(生态学杂志)，19(2)，3035．(inChinese withEnglish abstract)Liu wY(刘文耀)，MaWZ(马文章)，YangLP(杨礼攀)(2006)．Advances in ecological studies on epiphytes in forest canopies．Journal ofPlantEcology(ChineseVer- sion)(植物生态学报)，30，522—533．(inChinese withEnglish abstract)LowmanMD，RinkerHB(2004)．ForestCanopies2nd edn．ElsevierAcademicPress，Callfornia．30，76，270—296．MaWZ(马文章)，LiuWY(刘文耀)，YangLP(杨礼攀)，YangGP(杨国平)(2008)．Edge effects on epiphytes in mon— tane moist evergreen broad—leaved forest．BiodiversityScience(牛物多样性)，16，245—254．(inChinese withEnglish abstract)PerryGR(1978)．A method of access into the crowns of emer— gent and canopy trees．Biotropica，10，155157．RichardsPW(1996)．TheTropicalRainForest--anEcologicalStudy．CambidgeUniversityPress．Cambridge．UK．135—150 doi：10．3773／j．issn．1005—264x．2010．04．005406植物生态学报ChineseJournal ofPlantEcology2010，34(4)：396-408SanfordWW rI968)．Distribution of epiphytic orchids in semideciduous tropical forest in southernNigeria．Journal ofEcology,56，697—705．SchaUesM，MalaisseF(2001)．Diversity ofUpperKatanga epiphytes(mainly orchids)and distribution in different vegetation units．Systematics andGeography ofPlants"，71．575—584．SchmidtG，ZotzG(2002)，Inherently slow growth in twoCar— ibbean epiphytic species：a demographic approach．Jour— nal ofVegetationScience，13，527—534．ShangguanFZ(上官法智)，ChengJ(程瑾)，XiongYX(熊源新)，LuoYB(罗毅波)(2008)．Deceptive pollination of an autumn flowering orchidEria coronaria(Orchidaceae)．BiodiversityScience(生物多样性)，16，477-483．(inChi— nese withEnglish abstract)ShiJ，ChengJ，ShangguanFZ，LuoYB，DengZH(2008)．Study of pollination ofPaphiopedilum dianthum inChina．OrchideenJournal,3，100105．SongXQ，MengQW，LuoYB(2009)．New records of orchids fromHainnan，China(II)．ActaBotanicaYunnanica，31，3234． terSteegeH，ComelissenJHC(1989)．Distribution and ecology of vascular epiphytes in lowland rain forest ofGuyana．Biotropica，21，331-339．Th6ryM(2001)．Forest light and its influence on habitat selec— tion．PlantEcology,153，251-261．TianHZ(田怀珍)，XingFW(邢福武)(2008)．Elevational diversity pattems of orchids inNanlingNationalNatureReserve，northernGuangdongProvince．BiodiversitySci— ence(生物多样性)，16，75—82．(inChinese withEnglish abstract) vanPeltR f1995)．UnderstoryTreeResponse toCanopyGaps inOld-GrowthDouglas-firForesLF of thePacificNorth— west．PhD dissertation，University ofWashington，Seattle．10一30．WangBS(王伯荪)(1987)．Approach to the horizontal zona— tion of monsoon forests．ActaPhytoecologica etGeobotanicaSinica(植物生态学与地植物学学报)，11，154—157．(inChinese withEnglish abstract)WangQ(汪庆)，HeSA(贺善安)，WuPC(吴鹏程)(1999)．The role of bryophytes in biodiversity．ChineseBiodiver— sity(生物多样性)，7，332339．(inChinese withEnglish abstract)WellTCE，WillemsJH f1991)．PopulationEcology ofTerres— trialOrchids．SPBAcademicPress，Hague．1-15．WhittakerRH(1972)．Evolution of measurement of species diversity，Taxon．21．213251． www．plant—ecology．comWinklerM，HietzP(2001)．Population structure of three epi— phytic orchids(Lycaste aromatica，Jacquiniella leucome— lana and，teretifolial in aMexican humid montane for— est．Selbyana，22，27—33．WolfJ，GradsteinS，NadkarniN(2009)．A protocol for sam— pling vascular epiphyte richness and abundance．Journal ofTropicalEcology,25，107—121．WolfJHD，Flamenco—SA(2003)．Patterns in species richness and distribution of vascular epiphytes inChiapas，Mexico．Journal ofBiogeography,30，l689—1707．Xu14Q(徐海清)，LiuWY(刘文耀)(2005)．Species diversity and distribution of epiphytes in the montane moist ever— green broad—leaved forest inAilaoMountain，Yunnan．BiodiversityScience(牛物多样性)，13，137—147．(inChi— nese withEnglish abstract)YuSX(余世孝)，ZangRG(臧润国)，JiangYX(蒋有绪)(2001)．Spatial analysis species diversity in the tropical vegetations along the vertical belt atBawanglingNatureReserve，HainanIsland．ActaEcologicaSinica(生态学报)，2l，1438—1443．(inChinese withEnglish abstract)YuWG(余文刚)，LuoYB(罗毅波)，JinZQ(金志强)(2006)．Study on species diversity and priority area of wild or— chids inHainanIsland．Journal ofPlantEcology(ChineseVersion)(植物生态学报)，30，911-918．(inChinese withEnglish abstract)ZangRG(臧润国)，An sQ(安树青)，TaoJP(陶建平)，JiangYX(蒋有绪)，WangBS(千伯荪)(2004)．Mechanism ofBiodiversityMaintenance of theTropicalForest inHainanIsland(海南岛热带林生物多样性维持机制1．SciencePress，Beijing．15_41．(inChinese)ZapfackL，NkongmeneckA，VilliersJ，LowmanM(1996)．The importance of pteridophytes in the epiphytic flora of some phorophytes of theCameroonian semi—deciduous rain forest．Selbyana，17，7681．ZotzG(1998)．Demography of the epiphyte orchid，Dimeran— dra emarginata．Journal ofTropicalEcology, l4．725-741．ZotzG(2007)．The population structure of the vascular epi— phytes in a lowland forest inPanama correlates with spe— cies abundance．Journal of乃10picalEcology,23．337-342．ZotzG，SchultzS(2008)．The vascular epiphytes of a lowland forest inPanama--species composition and spatial struc— ture．PlantEcology，195，131141．ZotzG，VollrathB(2003)．The epiphyte vegetation of the palmSocratea exorrhiza--correlations with tree size，tree age and bryophyte cover．Journal ofTropicalEcology,19，81-90特邀编委：罗毅波责任编辑：王葳刘J“福等：海南霸王岭不同森林类型附生兰科植物的多样性和分布407附录16科r森林类型内渊查到的附生1皇科植物的物种名录及其所在的森林类型、总株数及附生类型Appendix1Species，number of individuals，epiphytic type and forest type recorded of epiphytic orchids in six types of forests物种Species森林类型Forest type株数No．ofindividuals附生类型Epiphyte type多花脆兰Acampe rigidaSF1FE禾叶兰Agrostophyllum eallosumME、EF37FE窄唇蜘蛛兰Arachnis labrosaLF、MF、LF24OB赤唇石豆兰Bulbophyllum affineMF lFE芳香石豆兰Bulbophyll“m ambrosiaME、EF、MF716OB戟唇石豆兰Bulbophk，llum hastatumLF lFE广东石百兰Bulbophyllum kwangtungenseME、EF381FE伏牛石豆兰Bulbophyllum reptansME13FE藓叶卷瓣兰Bulboph)7llum retusiusculumME、EF104FE石甄兰属一种Bulbophyllum sp．CF、MF、ME70FE牛角鲨Ceratos加凰hainanensisME、MF、EF383FE管叶牛角兰Ceratostylis subulataMF、ME、EF57FE隔距兰属一种Cleisostoma sp．LF4FE美花隔距兰Cleisostoma birmanicumMF、ME、EF75FE金塔隔距兰Cleisostoma，}，iformeCF1OB大序隔距兰CleisostomapaniculatumLF、MF、ME、EF143FE尖喙隔距兰c，P括osfDmd rostratumMF6FE红花隔距兰CleisDstDⅢⅡwilliamosoniiSF、LF、CF、MF23FE流苏贝母兰CoelogynefimbriataME、EF1829FE硬叶兰Cymbidi“m bicolorSF3FE冬风兰Cymbidi“m dayan“mSF、LF、CF、MF、ME、EF23FE象牙白Cymbidium eburneumME、EF7FE多花兰Cymbidium floribundumMF、ME、EF13FE剑叶石斛Dendrobium acinaciformeSF、LF、CF、MF187FE钩状石斛Dendrobium aduncumMF16OB昌江石斛Dendrobium changfiangenseLF、MF、CF137FE密花石斛Dendrobi“ⅢdensiflorumLF、CF、MF、ME、EF36FE海南石斛Dendrobium hainanenseLF、CF、MF、ME279OB聚石斛Dendrobi“m lindleyiLF18FE石斛Dendrobium nobile．LF、MF、ME、EF、19FE华石斛D8ndrobi“Ⅲ5inenseCF、ME、EF527OB梳唇石斛Dendrobium strongylanthumMF1OB黑毛石斛Dendrobi“m wiUianmsoniiCF、MF、ME、EF46OB厚唇兰E扫igeneium clemensiaeME、EF96OB足茎毛兰EriaCOFO”ariaME、MF、EF230FE民苞毛兰Eria obvi口LF、CF、MF、ME、EF548FE指叶毛兰EriapanneaCF、MF、ME、EF579OB五脊毛兰Eria quinquelamellosaME9FE玫瑰毛兰EriamsPⅡCF37FE石豆毛兰Eria thaoME、EF449FE狭叶金石斛Flickingeria angustifoliaME、EF16OB海南盐距兰G口strochil“s hainanensisSF112OB大尖囊兰Kingidium deliciosumSF14FE镰翅羊耳蒜L咖aris bootanensisME、EF669FE从生羊耳蒜Liparis cespitosaME、EF375FE doi：10．3773／j．issn．1005—264x．2010．04．005

文章来源：热带林业 网址: http://rdly.400nongye.com/lunwen/itemid-13602.shtml

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